摘  要：本文通過(guò)對(duì)植物的干旱類(lèi)型、旱害機(jī)理、抗旱類(lèi)型和特征以及在干旱逆境條件下的生理、生化上的變化進(jìn)行總結(jié),并對(duì)其研究前景進(jìn)行了展望,以期為選育植物抗逆品種的研究提供參考，旨在促進(jìn)植物抗旱機(jī)理方面的研究工作。
 
關(guān)鍵詞:抗旱   生理生化機(jī)制    研究進(jìn)展
 
Research Progress on Physiological and Biochemical Mechanism of Plant Drought Resistance
 
LI Hong-fu
(College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia, 750021)
 
Abstract: The type and mechanism of plant drought, the type and  characteristics drought resistance and the changes of stress conditions on plant physiological and biochemical function were summarized. The research prospect was prospected, in order to provide some reference for breeding anti-adversity varieties, and advance the research on mechanism of plant drought resistance.
 
Key Words: Drought resistance; Physiological and biochemical mechanism; Research progress
干旱、低溫、高溫、鹽漬等不良環(huán)境是影響植物生長(zhǎng)的重要因子,其作用于植物會(huì)引起植物體內(nèi)一系列生理、生化和分子生物學(xué)上的變化,主要包括生物膜結(jié)構(gòu)與組成的改變,許多特異性蛋白、糖、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(甜菜堿和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的變化等[1-2]。植物體表現(xiàn)為生長(zhǎng)和代謝受到抑制,嚴(yán)重時(shí)甚至引起不可逆?zhèn)��?最終導(dǎo)致植株死亡[3-4]。
在全世界，干旱和半干旱地區(qū)的總面積約占陸地面積的30%以上。在中國(guó)，干旱和半干旱地區(qū)約占國(guó)土面積的50%左右，大部分分布在北方和西北地區(qū)[5]。因此，干旱是制約這些地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地區(qū)的季節(jié)性干旱的影響，干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響就更加嚴(yán)重。因此，從植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成為未來(lái)發(fā)展旱地農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要研究課題。
1 植物的旱害及抗旱性
1.1 干旱及旱害
干旱是一種因長(zhǎng)期無(wú)雨或少雨使土壤水分缺乏、空氣干燥的氣候現(xiàn)象。干旱在氣象學(xué)上有兩種含義：一是干旱氣候，即干旱和半干旱地區(qū)氣候的基本情況；二是氣候異常，某段時(shí)間降水量大大少于多年平均值。作物的水分狀況取決于吸收和蒸騰兩個(gè)方面，吸水減少或蒸騰過(guò)多都可引起水分虧缺。因此，在抗旱生理研究中，根據(jù)干旱發(fā)生的場(chǎng)所和產(chǎn)生的原因，可分為三種：土壤干旱、大氣干旱以及生理干旱[10]。
1.1.1 土壤干旱
土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。當(dāng)土壤干旱時(shí)，根系吸水滿足不了葉片蒸騰失水的需要，植物發(fā)生水分虧缺，不能維持正常的生理活動(dòng)，而受到傷害。土壤干旱時(shí)將引起植物的永久萎蔫。永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，這種萎蔫，經(jīng)過(guò)夜晩（停止蒸騰）也不能解除。要解除萎蔫，必須給土壤補(bǔ)充水分。
1.1.2 大氣干旱
大氣干旱指大氣濕度過(guò)低、空氣干燥。大氣干旱往往伴隨著高溫，使蒸騰過(guò)快，大大超過(guò)植物的吸水速率，破壞水分平衡，發(fā)生水分虧缺，對(duì)植物產(chǎn)生傷害。大氣干旱往往引起植物的暫時(shí)萎蔫。這種萎蔫是由于蒸騰過(guò)于強(qiáng)烈引起的，經(jīng)過(guò)夜晩可以恢復(fù)的萎蔫。
1.1.3 生理干旱
生理干旱是指土壤不缺水，但其它不良土壤狀況或根系自身的原因，使根系吸不到水分，植物體內(nèi)發(fā)生水分虧缺的現(xiàn)象。不良土壤狀況包括鹽堿、低溫、通氣狀況不良、存在害物質(zhì)等，它們都阻礙根系吸水，使植物發(fā)生水分虧缺。生理干旱的結(jié)果與土壤和大氣干旱相同。
1.2 旱害的機(jī)理
干旱對(duì)植物的傷害體現(xiàn)在三個(gè)方面[16,17]：（1）整體水平：一是抑制生長(zhǎng)，降低產(chǎn)量；二是使植物死亡。干旱抑制生長(zhǎng)和使植物死亡具有不同的機(jī)理；（2）器官、組織水平：生長(zhǎng)受抑，失去正常功能，部分或全部壞死；（3）細(xì)胞水平：代謝失調(diào)，膜損傷，失去正常功能，甚至死亡。
1.2.1 干旱抑制植物生長(zhǎng)的機(jī)理
干旱抑制植物生長(zhǎng)的機(jī)理主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）降低細(xì)胞膨壓，抑制細(xì)胞擴(kuò)大和分裂，從而抑制植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。干旱使植物體內(nèi)發(fā)生水分虧缺，結(jié)果降低細(xì)胞膨壓，抑制細(xì)胞擴(kuò)大和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。細(xì)胞的擴(kuò)大，必須通過(guò)吸水膨脹才能表現(xiàn)出來(lái)，所以，如果缺水，細(xì)胞不能吸水膨脹，就不能擴(kuò)大；（2）抑制光合作用，降低光合效率。光合作用的下降有兩個(gè)因素：氣孔因素和非氣孔因素[12]。氣孔因素就是由于氣孔阻力增大，影響CO2的吸收，從而降低光合作用，氣孔關(guān)閉的水勢(shì)值與光合速率下降的水勢(shì)值相近。因此，在水分脅迫的初期，光合速率下降的主要因素是氣孔因素。非氣孔因素是指綠色細(xì)胞光合活力下降導(dǎo)致的光合速率的下降。在較嚴(yán)重的干旱脅迫下，人為增加CO2濃度，光合速率也不增大，因此，光合作用的抑制因子主要是非氣孔因素。此外，干旱影響葉片的擴(kuò)展，降低光合面積，所以干旱通過(guò)降低光合速率和光合面積降低植物的光合效率，減少植物的碳素營(yíng)養(yǎng)，影響植物的生長(zhǎng)；（3）呼吸代謝異常。在干旱脅迫下，呼吸作用變化的總趨勢(shì)是電子傳遞和氧化磷酸化偶聯(lián)減弱，減少ATP的形成，呼吸效率降低；（4）物質(zhì)代謝紊亂。隨著干旱引起的水分虧缺加劇，體內(nèi)的合成酶活性下降，合成代謝減弱，分解代謝加強(qiáng)。用于形成細(xì)胞的物質(zhì)減少，生長(zhǎng)受到抑制；（5）抑制根系的吸收作用，減少礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)；（6）抑制促進(jìn)生長(zhǎng)激素合成，促進(jìn)抑制生長(zhǎng)激素合成，促進(jìn)乙烯的合成，加速葉片衰老，降低光合面積，這在嚴(yán)重干旱條件下，也是一種適應(yīng)性反應(yīng)，減少蒸騰面積。干旱也促進(jìn)ABA的產(chǎn)生，ABA抑制生長(zhǎng)[15]；（7）細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化。細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化包括細(xì)胞膜透性增大和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞兩個(gè)方面。
干旱引起的上述有害效應(yīng)，在輕度干旱或短期干旱下，不會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞的立即死亡，但卻抑制生長(zhǎng)，降低生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。
1.2.2 干旱脅迫下細(xì)胞膜損傷的機(jī)理
在重度水分虧缺下，干旱抑制生長(zhǎng)和干旱致死都與細(xì)胞膜損傷有關(guān)，特別是在快速脫水或突然復(fù)水時(shí)所導(dǎo)致的植物體死亡。干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜損傷的機(jī)理主要有以下三種學(xué)說(shuō)：（1）細(xì)胞膜機(jī)械傷害學(xué)說(shuō)：當(dāng)細(xì)胞吸水或失水時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)體和細(xì)胞壁都會(huì)發(fā)生收縮和膨脹，但兩者收縮或膨脹的程度和速度不同，當(dāng)細(xì)胞過(guò)度失水時(shí)，原生質(zhì)收縮超過(guò)細(xì)胞壁的收縮能力，原生質(zhì)收縮，由于原生質(zhì)與胞壁某些部分具有粘連，原生質(zhì)體可能被撕破，即使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁沒(méi)有粘連，原生質(zhì)體收縮程度大于細(xì)胞壁，原生質(zhì)體質(zhì)膜外側(cè)由于缺乏親水物質(zhì)的保護(hù)而使膜破裂，這可能是原生質(zhì)體脫水傷害的主要原因[11]。當(dāng)細(xì)胞過(guò)度失水后，突然復(fù)水，由于細(xì)胞壁的吸水膨脹速度大于原生質(zhì)體，胞壁膨脹時(shí)可能會(huì)將原生質(zhì)體拉破；（2）細(xì)胞膜構(gòu)型變化：與細(xì)胞膜緊密結(jié)合的水分子層是細(xì)胞膜穩(wěn)定的重要因素，因此，當(dāng)干旱引起極度脫水時(shí)，細(xì)胞膜失去水層，使膜脂分子的排列發(fā)生改變，從雙分子層結(jié)構(gòu)改變?yōu)榱�角型，或微團(tuán)結(jié)構(gòu)，使膜上出現(xiàn)親水通道和裂縫，使內(nèi)含物向外滲漏，同時(shí)由于細(xì)胞膜失水和膜脂分子排列的改變，使蛋白在膜上的位置和構(gòu)形發(fā)生改變，喪失生物活性[13]；（3）自由基（活性氧）傷害學(xué)說(shuō)：干旱脅迫導(dǎo)致活性氧的大量積累，從而破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。
1.3 植物的抗旱性
1.3.1 抗旱植物的類(lèi)型
植物對(duì)干旱的抵抗或適應(yīng)能力稱(chēng)為抗旱性。根據(jù)植物對(duì)水分的需求情況，植物可分為三種類(lèi)型：水生植物、中生植物和旱生植物[10]。旱生植物是抗旱性非常強(qiáng)的植物，根據(jù)它的抗旱機(jī)制可分為兩種類(lèi)型：避旱性和耐旱性。避旱性是指植物通過(guò)各種機(jī)制（途徑）避免干旱引起的脫水，保持較高含水量。耐旱性指植物具有耐脫水的能力，具有耐脫水性的植物，在干旱條件下不能避免脫水，但可耐受脫水，如苔蘚，地衣等。栽培植物大多是中生植物，不存在典型的避旱性和耐旱性，所以栽培作物的抗旱性是避旱性和耐旱性的綜合作用。
1.3.2 抗旱植物的特征
借鑒旱生植物的抗旱機(jī)制，抗旱植物應(yīng)具有下列特征：（1）發(fā)達(dá)的根系，可吸收土壤深層的水分，在干旱時(shí)保證充足的水分供應(yīng)；（2）靈敏的氣孔調(diào)節(jié)能力和特殊的氣孔結(jié)構(gòu)，如氣孔內(nèi)陷，發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，減少蒸騰失水；（3）在干旱時(shí)，葉片卷曲或脫落，降低蒸騰面積，減少蒸騰損失；（4）滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，增大細(xì)胞保水或吸水能力；（5）細(xì)胞體積小，減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷；（6）細(xì)胞原生質(zhì)含有較多的保護(hù)性物質(zhì)，如活性氧清除能力強(qiáng)等。
2 干旱脅迫下植物生理生化的變化機(jī)制
2.1.1　干旱脅迫與細(xì)胞膜變化和活性氧代謝
干旱脅迫時(shí),細(xì)胞中生物活性氧的積累是造成細(xì)胞傷害乃至死亡的主要原因。在遭受干旱脅迫后，活性氧自由基積累導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)受到影響，細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性增加，體內(nèi)氧化物質(zhì)增加，從而會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生過(guò)氧化。許多樹(shù)種相關(guān)研究顯示,質(zhì)膜透性與細(xì)胞膜過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量的高低與細(xì)胞膜的傷害程度一定程度上呈正相關(guān)關(guān)系[18-19]。
干旱脅迫可促使植物中活性氧的產(chǎn)生，從而傷害細(xì)胞，活性氧含量隨干旱脅迫的加劇而增加。在此情況下，植物能產(chǎn)生不同的保護(hù)酶和非酶保護(hù)物質(zhì)，以解除增加的O2-和H2O2的傷害。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)是植物體內(nèi)清除O2-和H2O2的重要保護(hù)酶,SOD,CAT和POD的活性與含量與林木的抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系[20]。
2.1.2 干旱脅迫與滲透調(diào)節(jié)
植物的滲透勢(shì)反映了細(xì)胞的吸水能力和植物組織水分狀況，是衡量植物抗旱的一個(gè)重要生理指標(biāo)之一。干旱時(shí)，不同器官或不同組織間的水分將會(huì)按水勢(shì)大小重新進(jìn)行分配，即水分從水勢(shì)高的部分流向水勢(shì)低的部分[21]。
滲透調(diào)節(jié)作用作為植物適應(yīng)水分脅迫的重要生理機(jī)制，與植物抗旱性密切相關(guān)。滲透調(diào)節(jié)能增加細(xì)胞溶質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)，保持膨壓，緩和脫水脅迫，有利于保持水分和細(xì)胞各種生理過(guò)程的正常進(jìn)行[22-23]。與植物抗旱性相關(guān)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、超氧化物歧化酶(SOD)、脫落酸(ABA)、甜菜堿等。它們?cè)谥参锸苊{迫時(shí)，起到穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能的作用[24]。
2.1.3 干旱脅迫與相關(guān)基因蛋白
植物為了抵御或適應(yīng)干旱，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)發(fā)生一系列的生理生化變化。植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來(lái)一些蛋白的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白的合成速率下降，同時(shí)，又合成一些新的蛋白質(zhì)，即干旱誘導(dǎo)蛋白。干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對(duì)逆境的適應(yīng)過(guò)程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對(duì)干旱的耐脅迫能力[25]。
干旱誘導(dǎo)蛋白按其功能可分為2大類(lèi)：一類(lèi)是功能蛋白，在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用，主要包括離子通道蛋白、LEA蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白、代謝酶類(lèi)等；另一類(lèi)是調(diào)節(jié)蛋白，參與水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控，間接起保護(hù)作用，主要包括蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、鈣調(diào)素、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號(hào)因子等。
鄭國(guó)琦和劉國(guó)志對(duì)寧夏枸杞幼苗、豫揪在干旱脅迫下的研究表明，可溶性蛋白含量隨土壤含水量減少而下降，可能是水分脅迫下受到傷害的表現(xiàn)。但可溶性蛋白質(zhì)含量變化因不同樹(shù)種而有差異,不能僅通過(guò)蛋白質(zhì)含量高低來(lái)判斷樹(shù)種的抗旱性[21,26]。
3 展望
抗旱性研究一直是植物抗逆性研究中的熱點(diǎn)。近年來(lái)，隨著我國(guó)西部大開(kāi)發(fā)的推進(jìn)，為積極響應(yīng)國(guó)家關(guān)于保護(hù)生態(tài)環(huán)境、改變中西部地區(qū)貧窮落后狀況的戰(zhàn)略和政策，越來(lái)越多的農(nóng)林科學(xué)家開(kāi)始重視研究生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益好、尤其是具有較強(qiáng)耐旱和耐寒性的植物材料。今后，在進(jìn)行植物抗逆性生理生化和分子生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上，還應(yīng)當(dāng)強(qiáng)化學(xué)科聯(lián)系，加強(qiáng)理論到實(shí)踐的轉(zhuǎn)化�？梢詮囊韵聨讉�(gè)方面考慮：(1)加強(qiáng)研究外源物質(zhì)對(duì)植物體的抗逆性調(diào)控的作用機(jī)理，并應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際，提高植物抗逆性，促進(jìn)速生豐產(chǎn)；(2)加強(qiáng)抗性生理學(xué)與育種學(xué)結(jié)合，綜合分析各種抗逆性指標(biāo)，形成抗性育種中可利用的、較為可靠的抗逆性評(píng)價(jià)體系；(3)深入研究逆境脅迫下第二信使的作用機(jī)制；(4)加強(qiáng)抗逆性生理研究與分子生物學(xué)和基因工程研究的結(jié)合，用更豐富的手段選育新品種。